如何理解进化论中的牺牲自己而利于种群行为的产生？

题主举了蚂蚁自我牺牲的例子，嗯，滚出火海，相当夸张。的确，蚂蚁乃至蜜蜂这类真社会性动物，常常有自我牺牲行为。但其实，对于这些社会性昆虫来说，最大的牺牲并非种种壮烈行为，而是它们不能繁殖后代！而这的确需要一个特别的解释。

蚂蚁为何“愿意”牺牲自己，而拯救群体？

题主提到，蚂蚁抱团滚出火灾现场，这事情不太像是真的，但是蚂蚁抱团滚过小溪之类倒不那么稀罕。而蚂蚁这种生物，常常能为了群体利益做出牺牲自己的行为，也同样常见。但注意，这些行为只对这只蚂蚁所在的群体的有效，而对于哪怕是同种但不同群的蚂蚁来说，它们彼此之间可不会和谐相处，反倒在绝大多数情况下，是彼此竞争的“敌人”呢？

那么，生物学家如何解释这种现象呢？

在达尔文提出，“适者生存”，并指出生存竞争不仅发生在不同的物种之间，而且在同一物种内部的生存竞争更加惨烈之前，没有生物学家认为这是一个需要加以解释的问题，因为蚂蚁就是蚂蚁，生物学家只需要观察并记录事实，而不需要去解释它。因为，所有一切都归于造物主的安排。老天爷安排的。

但自从达尔文提出进化论之后，任何生物学现象都需要一个解释，尤其如蚂蚁这样和别的生物不一样的生物，更是如此。但要找到答案，并不容易，这得等到遗传学诞生之后，在遗传学家们搞懂了生物遗传的道理之后，我们才有可能搞懂蚂蚁的秘密。

蚂蚁的生活史

每一个蚁巢，在特定的季节和气候时，会突然飞出大量长翅膀的蚂蚁，这些是蚁后和雄蚁，它们正是让蚂蚁这个物种真正繁衍不息的后代，在同一个地区的不同蚁巢的雄蚁和蚁后基本同时被放飞，这让它们能在空中找到来自不同蚁巢的雄蚁或蚁后进行交配，雄蚁和蚁后会在一起建筑最基本的巢穴，然后蚁后生出最初的数只卵，孵出建设蚁巢最关键的工蚁，在工蚁的劳作下，它们不仅建设蚁巢还会寻找食物，蚁后开始专心长大，专心产卵，不再负责建设蚁巢，随着一个蚁巢中工蚁的数目越来越多，它就走上了一个良性反馈循环，最终当蚁巢拥有大约10万只工蚁后，蚁后开始产下能孵出下一代蚁后和雄蚁的卵，进行真正的繁殖。

一个蚁巢如果不遇到意外，那么它的自然寿命就是蚁后丧失产卵能力的时间，不同种类的蚂蚁，这个时间相差甚大，如大型白蚁巢穴能有二十年的寿命，一个壮年期但白蚁蚁后，每天能产两万枚卵，而工蚁的寿命则只有大约1~2个月，这当然是指没有意外的时候，当蚁后死去，蚁巢也就“死亡”了，因为残留的工蚁，虽然还会按惯例行动，但工蚁寿命很短，随着工蚁的死亡，蚁巢缺乏足够的维护，也就再也不能阻挡风雨的侵蚀而逐渐衰败。

从这个角度看，生物学家将蚂蚁群体视作某种“超个体”，因为这看起来就像我们自己的细胞，我们的身体大约是由120万亿个细胞组成。我们的细胞为了身体整体的利益，也是不吝于牺牲自己的，比如白细胞，同时在我们的身体中，也只有精原和卵原细胞能产生配子细胞，繁殖下一代。而构成我们身体的其它细胞则像蚂蚁社会中的工蚁。

图示：拼死攻击寄生虫的白细胞

• 蚂蚁群体的遗传组成。

一个蚂蚁群体（常常被称为蚂蚁社会）中只有一个蚁后，所有蚂蚁都是它的后代。而通常情况下蚁后会产三种到四种卵，这几种卵将会得到功能不同的子代蚂蚁。

• 有性生殖的卵（标准二倍体），这些卵孵化出工蚁，工蚁还可以继续分工为干不同工作的工蚁，但它们都是工蚁，而且所有工蚁都是雌性，但它们不能自己产卵。

• （产雌）孤雌生殖（二倍体），这些卵孵化出来的是未来的蚁后，这是蚁后对自己的克隆。它们会长翅膀会飞。

• 有性生殖的卵（二倍体），成为未来的蚁后。

• （产雄）孤雌生殖（单倍体），这些卵只拥有一套染色体，而不是正常的两套，这些卵将孵化出可以和蚁后交配的雄蚁，它们都长得有翅膀会飞。

• 雌性工蚁，为何不自己产卵，照顾自己的孩子，而是去照顾自己的姐妹呢？

事实上的确有些雌性工蚁会产卵，但它们的卵都被巡逻员蚂蚁给吃掉了，因为这些卵上面没有蚁后所产的卵上独有的信息素。是的，蚁后控制了它的女儿们，禁止它们自己繁殖后代，要求它们必须抛弃小我而成就大我。

那么，问题就来了，巡逻员蚂蚁为何要吃掉它姐妹们的卵呢？

实际上，动物学家发现，许多工蚁都当兼职巡逻员，它们会毫不犹豫的吃掉姐妹们产的卵，在这种互相监督的环境中，没有工蚁能成功产卵（当然例外总是存在的，这里就不提例外了）。

这就是进化论需要解释的问题，为什么这些工蚁会彼此监视呢？为什么它们愿意劳作照顾自己的姐妹，但却会彼此监视，谁也不准悄悄产卵，原因何在？原因首先当然在于蚁后，但蚁后是如何能做到控制它的女儿们“不起异心”或者能让它们彼此监视呢？

这一切都和工蚁的遗传组成有关。

所有工蚁和蚁后之间的亲缘关系都是50%，因为它们是有性生殖的产物，但是姐妹彼此之间的亲缘关系则是75%，因为它们的爹是单倍体，不是二倍体，所以在它们体内来自父亲的那套染色体肯定是一模一样的，而来自母亲的那一套染色体则只有50%的可能性是一样的，加和概率则是 50%+50%*50% = 75%。但它们和姐妹的孩子之间的亲缘关系则下降到50%。因为雌蚁总得先和雄蚁交配后才能产卵，这些卵通常都是有性生殖产下的二倍体卵，这导致姑姑和侄女间的亲缘关系度下降。而雌性工蚁宁可养与自己有75%亲缘关系的姐妹，也不会去养和自己只有50%亲缘关系的侄女儿。

这个冷酷的亲缘关系计算，决定了蚂蚁的行为。不论是自我牺牲还是放弃繁殖，还是干掉自己的侄女儿，都是符合基因的短期利益的，而生物进化从来只关心短期利益。

亲选择（kin selection）

让我用著名遗传学家霍尔丹的名言来结尾吧。

我愿意为救两个直系血亲或者八个表亲而付出生命 —— 著名遗传学家 J.B.S.霍尔丹

随着亲缘关系越来越远，我们的利他精神也就越来越少，愿意付出的也越来越少。我们身上的细胞会为了我们去死，但我们的兄弟就很难做到了，至于父母能为子女而死，那正是因为子女是《自私的基因》通往未来的保障。

最后，推荐一下进化论的经典科普《自私的基因》

如果题主对蚂蚁的利他行为进化有特别的兴趣，那么推荐《蚂蚁与孔雀》

生物的自适性，指的是在环境恶劣或者生存资源缺匮的时候，生物的族群通过自我控制繁殖的方式，来维持族群的后续繁衍。

关于这种自发性的行为，大多数的人们都认为这只是生物的一种本能。但是，在某一些群居的动物集体中，如蚂蚁的群居生活，单独一只蚂蚁通常都不具备有修筑巢穴的能力，但是成群的蚂蚁却拥有着集体协作的能力，尽管这种行为会被一般人视之为一种智慧的体现，但是生物学家们却告诉了我们，这只是动物的一种本能。

传说中的，一些大型的野生哺乳动物在被猛兽猎捕的时候，会让族群内的老病弱者主动去喂食捕猎者的说法，这种说法多半是不正确的，有可能的应该是老病残弱由于体能的不足而首先被猛兽所捕获，因为这一些动物在被猛兽捕猎时，通常都是直接撒退就跑，这也同样可以视之为一种本能，或者条件反射。

当然，牺牲个体来成全群体的物种也不是没有的，但是应该是多见于一些较为低级的动物族群里，这一些动物对于死亡的概念应该是没有或者极其模糊的。

它们通常都是在不同的环境下，体现出不同的应对方式，由于仅仅只是源自于本能，因为也就没有所谓的牺牲不牺牲了，但是这种行为的产生机制至今仍然是个谜。

好问题，但是其实利群模式有很多不同的形式，内在的原理并不一样。

先说题主举例的蚂蚁。昆虫中有明显的社会性的就是蚂蚁、蜜蜂这类昆虫，它们的社会性是建立在族群中个体不平等之上的。比如蚂蚁，工蚁是没有繁殖能力的工具，蚁后才是蚁群的核心。生物繁衍是以族群为单位的，繁衍是第一要旨。昆虫在食物链上位次较低，折损的概率很高，生存风险很高。相反繁殖的成本很低，产卵多孵化快成虫快。所以生存策略是生产生理结构并不完整、繁殖代价低的工蚁，没有繁殖能力的工蚁可以随意当炮灰牺牲，食物不够的时候也可以抛弃。仅生育少量具有生育能力但是生育代价高的繁殖蚁来作为蚁后后备役或者分巢扩张。实质上是生存风险让工蚁抗，生存福利和繁衍责任都交给蚁后。这种模式下，其实工蚁并不能叫“牺牲”，这不是自主选择的结果，它是遵循蚁后命令然后被“抛弃”。

还有一种模式，就是比较高等的哺乳动物中常见，真正意义上的互助。哺乳动物在群居中，互助行为是普遍的，比如抚养丧失父母的幼崽，帮助受伤的动物之类。但是有意思的是，残暴的行为和和善的互助会出现在同一个体上，所以应该不是出于喜恶判断，而是出于本能。动物有关于利群的基因。这些利群基因还带来了共情的能力，这是沟通的基础。所以在社会性越好的族群中，利群情况会更多。顺便说，这类基因也和同性取向有一定关系。

总之，牺牲个体造福族群的现象对族群有利，所以就进化出来了。

因为种群繁衍传播的是基因，而非个体。

关于种群中个体的利他行为，特别是损己利他的行为，比如工蚁放弃生殖选择为蚁群服务，如果单看一个个体，无疑是对这个个体有害的，但如果从整个种群的角度看，这种现象其实是有利于种群发展的。就像工蚁虽然自己不能生育，但因为有了它的服务，整个种群都生活的更好了，蚁后的后代也会更加顺利的成长。

会有这种现象的更深层次的原因，目前的解释是这是基因为了实现最大化的传播而造成的结果。仍以白蚁为例，工蚁是蚁后的后代，携带有这个种群的基因，但其蚁后其他的后代也可能携带这些基因，因此，在蚁后众多的后代中，只要有一些部分个体能繁殖，这个基因就能传播下去，而无需全部个体都要繁殖。可是对于白蚁这种竞争力并不强的生物，要想顺利的繁殖并不容易，因此是“让两个弱小的个体以较低的概率顺利繁殖”，还是“让一个个体不繁殖，转而为另一个个体服务，从而实现另一个个个体以较大概率完成繁殖行为”，对于基因而言，显然是后者更有利。

这个解释听上去可能有些魔幻，仿佛基因是寄生在生物体内的恶魔似的，只要让自己能传播，它根本不管生物的死活。但这种例子在自然界中比比皆是，对于生物而言，它们的繁殖单元并不是单独的个体，并不是一定要保证所有的个体都能繁殖，而是以种群为单位，只要这个种群里有个体能繁殖，能让基因传播下去就行，至于种群里的每一个个体在种群中起到什么作用，是否能繁殖，似乎并不重要。